Sur les animaux

Freitenmaus, VE - des moyens pour effrayer les souris et les rongeurs

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Escouade de rongeurs - Rodentia Bowdich, 1821

VI. SUBORMS MYOMORPHA Brandt, 1855

4. HAMSTERS DE FAMILLE - CRICETIDAE Fischer, 1817

4. SOUS-ENSEMBLE. CHAMPS - ARVICOLINAE Gris, 1821

12. GENUS BRANDY VOILS - LASIOPODOMYS Lataste, 1887

1. Brandt Vole - Lasiopodomys (Lasiopodomys) brandti Radde

Longueur du corps jusqu'à 148 mm, queue - 18-30 mm (environ 1/5 de la longueur du corps). La couleur du haut est claire, sable grisâtre, tachetée de poils noirâtres rares. La queue est unicolore, jaunâtre. Les griffes du majeur des membres antérieurs mesurent environ les 2/3 de leur longueur (Fig. 183, 2) .La plante des postérieurs est recouverte de poils cachant de petits cors. Dans le caryotype, 2n = 34.

Le crâne est large, avec une crête interorbitaire bien développée, sans dépression dans les os frontaux postérieurs. Les tambours auditifs sont agrandis, notamment en raison des os mastoïdes. Les trous incisifs sont relativement longs. Boucle avant non appariée du M1 inférieur avec un bord extérieur uniformément arrondi sans denté dans la région postérieure.

Fig. 218. Crâne de campagnol de Brandt (Lasiopodomys brandti)
VK - indigène supérieur, NK - inférieur

Distribution

Les steppes du sud de la Transbaikalia, au nord jusqu'à environ Aginskoye, n'ont pas été trouvées dans la vallée de Selenga, mais à l'ouest, sur la région de Kosogolsky (Mondy). Nord La Mongolie depuis le bassin des Grands Lacs à l'est jusqu'aux contreforts du Grand Khingan, au sud jusqu'à la latitude de Mandalgobi, au nord-est. Chine, péninsule coréenne

Mode de vie et importance pour l'homme

Il habite les steppes de plaines et de montagnes de céréales et d'armoise à 2000 m d'altitude. m. Il atteint la plus grande abondance dans les steppes sèches, où il s'installe souvent sur des sols graveleux et limono-sableux, moins souvent dans les prairies lacustres. Contrairement à la plupart des autres espèces de campagnol des plaines, il mène un style de vie diurne. Il émet un sifflet caractéristique, aigu et circulant. Il s'installe dans des trous dont les plus complexes ont jusqu'à 10 trous, plusieurs "garde-manger" et des chambres de nidification. Les terriers familiaux peuvent atteindre 30 m de long et, pendant les périodes de forte abondance, fusionner pour former des «villes» pouvant s'étendre sur plusieurs kilomètres (Mongolie). Avant de commencer, la végétation de masse se nourrit du sous-sol, puis des parties aériennes des plantes. Ils prédominent dans les stocks, dont le poids peut dépasser 10 kg. À leurs dépens, les animaux existent en hiver, lorsque l'activité est fortement réduite. En même temps, une autocoprophagie a été notée, indiquant une faible teneur en gras et une mauvaise digestibilité des plantes stockées. La fertilité est élevée, dans les années favorables, il peut y avoir 4 ou même 5 couvées, et le nombre de jeunes dans une portée peut atteindre 12-15 et même 17 (généralement 6-8). Le nombre est sujet à de fortes fluctuations, les foyers de reproduction de masse sont fréquents, coïncidant généralement avec des années de sécheresse persistante, moment auquel il peut atteindre 600 individus par 1 ha.

En Mongolie, pendant les années de reproduction en masse, il devient un ravageur sérieux des pâturages, détruisant de précieuses plantes fourragères sur de grandes surfaces et, grâce à son activité de creusement intensive, il contribue à maintenir un régime de jachère dans les steppes.

Il nuit aux cultures maraîchères (Transbaikalia). Le porteur naturel des agents responsables de la tularémie et de la salmonellose, et en Mongolie l'un des principaux porteurs de l'agent responsable de la peste.

Il existe 3 sous-espèces, on pense que sur le territoire de l'ex-URSS le nominatif L. (L.) m. brandti Radde, 1861.

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À propos du produit

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À propos du produit

Freitenmaus, VE - un répulsif très efficace contre les rongeurs de souris pour une utilisation dans les fermes privées et les fermes.

Ce médicament, à base de salicylate de méthyle et de nonivamide, est conçu pour lutter contre les rongeurs de souris (principalement les souris et les rats) à la fois dans les espaces ouverts (semis et plantation de cultures, vergers, vignobles) et dans les espaces clos (granges, serres). L'odeur spécifique du médicament irrite les rongeurs qui tentent de l'éviter et migrent vers des zones non traitées.

Les rongeurs ressemblant à des souris causent non seulement de grands dommages aux cultures et aux cultures, mais sont également porteurs de maladies infectieuses dangereuses. Ils se reproduisent très rapidement et, dans des conditions favorables, reproduisent la population toute l'année. Par conséquent, si votre site contient des rongeurs ressemblant à des souris - utilisez Freitenmaus, VE! L'utilisation d'un répulsif n'entraîne pas la mort d'animaux et ils ne resteront pas à mourir sur votre territoire, mais le laisseront simplement.

Avant d'entrer sur le marché russe, le médicament a passé des tests approfondis dans de nombreux pays étrangers, où il a prouvé sa haute efficacité et son respect de l'environnement. En 2016, l'efficacité et la nécessité d'utiliser Freitenmaus, VE ont été prouvées en Russie.

Les rongeurs ressemblant à des souris se nourrissent d'aliments végétaux et attaquent presque toutes les cultures agricoles, causant de grands dommages aux parties souterraines et aériennes des plantes. Une activité nuisible se poursuit en hiver, quand ils mangent les cultures d'hiver sous la neige, et mangent aussi l'écorce et les racines des arbres dans les jardins, détruisent non seulement les jeunes, mais aussi les arbres vivaces. S'installant dans des bâtiments résidentiels, dans des entrepôts et dans des stocks de stocks alimentaires, les rongeurs gâchent non seulement la nourriture, mais aussi les conteneurs et les bâtiments (sols, murs, etc.). Protection optimale contre les rongeurs ressemblant à des souris - répulsif Freitenmaus, VE!

Avantages de Freitenmaus, VE:

  • Il empêche la perte de graines de tous les types de cultures en raison de leur alimentation et de la pollution par des rongeurs ressemblant à des souris.

  • Élimine la perte de graines après le semis, augmentant la densité des plantes.

  • Respectueux de l'environnement - sans danger pour les humains et toutes les espèces d'animaux, y compris les insectes pollinisateurs, ne nuit pas à l'environnement.

  • Évite la perte de récolte pendant le stockage.

  • Il peut être utilisé dans les systèmes d'agriculture biologique.

  • Un remède anti-rongeur indispensable dans les systèmes de travail minimal et nul.

Spectre d'action: campagnol commun (Microtus arvalis), campagnol d'Europe de l'Est (Microtus rossiaemeridionalis), campagnol public (steppe) (Microtus (Sumeriomys) socialis), troupeau (campagnol à crâne étroit) (Microtus (Stenocranius) gregalis), grand (campagnol) , souris des champs (Apodemus agrarius), souris domestique (Mus musculus), bébé souris (Micromys minutus), souris forestière commune (Apodemus (Sylvaemus) sylvaticus), campagnol de l'eau (rat d'eau) (Arvicola terrestris), campagnol de Brandt (Lasiopodom , étagère (Myoxus glis), rat gris (Rattus norvegicus) et autres rongeurs de type souris.


Formulaire de décharge
: émulsion d'eau laiteuse avec une odeur spécifique.

Composition: salicylate de méthyle (5%), nonivamide (amertume), tensioactif, eau.

Classe de danger: 4 (connexion à faible risque).

Technologie d'application: Pour effrayer les rongeurs dans les locaux non résidentiels, des morceaux de carton, de remorquage, de chiffons, de papier froissé par des mottes de terre sont humidifiés avec une solution de travail et disposés aux endroits d'apparition de souris et de rats - dans les coins, près des trous, sous les objets, dans les lieux de communication, c'est-à-dire partout où des traces de leur activité vitale ont été découvertes ou des rongeurs ont été directement observés. Les matériaux imprégnés sont éliminés après la disparition de l'odeur caractéristique. Pour repousser les rongeurs en territoire ouvert (champs, cultures et semis), la transformation peut être effectuée à l'aide de pulvérisateurs en série utilisés pour appliquer des produits phytopharmaceutiques.
Le site ne doit pas être traité en présence d'animaux.

Le traitement des trous doit être effectué à l'aide d'un équipement conçu pour une pulvérisation manuelle.

Dans LPH il est permis d'utiliser des agents d'arrosage (arrosoirs et autres) pour fabriquer un répulsif.

Utilisation des fonds devrait commencer à la première manifestation de l'activité des rongeurs au début du printemps.

Traitement du tracé doit être effectuée du centre vers la périphérie afin que les rongeurs aient la possibilité de quitter les limites de la zone traitée. La transformation devrait également être des zones où des rongeurs sont susceptibles d'apparaître.

Retraitement doit être effectuée lorsque de nouveaux signes d'activité des rongeurs de souris apparaissent. Les traitements sont effectués par temps sec.

Période de validité: pas moins de 20 jours.

Transport: le moyen est transporté par tous les moyens de transport conformément aux règles de transport de marchandises en vigueur sur ce mode de transport.

Élimination des conteneurs: le répulsif n'étant pas un pesticide, non toxique et respectueux de l'environnement, les conteneurs d'en dessous peuvent être éliminés de manière traditionnelle (lieux de stockage des déchets solides).

Conditions de stockage: entreposer dans l’emballage non perturbé du fabricant, muni d’une étiquette de récipient, dans des endroits inaccessibles aux enfants, séparément des aliments, des médicaments et des aliments pour animaux.

Température de stockage: pas inférieure à moins 5 degrés Celsius, pas supérieure à plus 40 degrés Celsius.

Période de stockage garantie: 3 ans à compter de la date de fabrication dans l'emballage du fabricant sous réserve des conditions de stockage.

Le numéro de lot et la date de production sont indiqués sur l'étiquette..

Table des matières de la thèse Docteur ès sciences biologiques Rutovskaya, Marina Vladimirovna

Chapitre 1. Matériel et méthodes

1.1. Technique d'enregistrement, de traitement et d'analyse des signaux sonores

1.2. Méthodologie d'observation du comportement social et vocal en groupe

1.3. Le volume de matériel et la méthodologie pour étudier l'hérédité des signes de signaux sonores dans les hybrides interspécifiques

1.4. Méthodologie pour construire une classification hiérarchique des espèces par

paramètres sonores

Chapitre 2. Signalisation sonore des campagnols de la sous-famille des Arvicolinae

Lemming Vinogradov Dicrostonyx vinogradovi (Ognev, 1948)

Myodes du campagnol rouge (Clethrionomys) glareolus (Schreber, 1780)

Campagnol Tien Shan Myodes (Clethrionomys) centralis Miller, 1906

Myodes du campagnol des forêts américaines (Clethrionomys) gapperi Vigors, 1830

Myodes du campagnol rouge (Clethrionomys) rutilus Pallas, 1779

Campagnol rouge-gris Myodes (Clethrionomys) rufocanus Sundervall, 1846-1847

Shikotan vole Myodes (Clethrionomys) sikotanensis Tokuda, 1935

Pilon des steppes Lagurus lagurus Pallas, 1773

Pilon jaune Eolagarus luteus Eversmann, 1840

Campagnol afghan Blanfordimys afghanus Thomas, 1912

Brandt Vole Lasiopodomys brandti Radde, 1861

Campagnol chinois Lasiopodomys mandarinus Milne-Edwards, 1871

Troupeau de campagnols (à museau étroit) Microtus (Stenocranius) gregalis Kastschenko, 1923

Campagnol campagnol Microtus (Pallasiinus) oeconomus Miller,! 899

Campagnol des lacs Microtus (Pallasiinus) limnophilus Büchner, 1889

Campagnol de Middendorff Microtus (Alexandromys) middendorffii Poljakov, 1881

Campagnol extrême-large (grand) Microtus (Alexandromys) fortis Thomas, 1911

Polevka Maksimovich (Ouïghour) - Microtus (Alexandromys) maximowiczii

Evoron vole Microtus (Alexandromys) evoronensis Kovalskaja et Sokolov, 1981

Campagnol du Daghestan Microtus (Terrícola) daghestanicus Schidlovsky, 1919

Campagnol arbustif de Shelkovnikov Microtus (Terrícola) scltelkovnikovi

Campagnol noir (charrue) Microtus agrestis L., 1761

Campagnol des champs (Microtus arvalis pallas), 1779

Campagnol d'Europe de l'Est Microtus levis Miller, 1908

Campagnol trans-caspien Microtus transcaspicus Satunin, 1905

Campagnol public ou campagnol des steppes Microtus (Sumeriomys) socialis Pallas, 1773

Kopetdag vole Microtus (Sumeriomys) irani Thomas, 1921

Gunther vole Microtus (Sumeriomys) guentheri Danford et Alston, 1880

Chapitre 3. Variabilité intraspécifique des signaux sonores

campagnols de la sous-famille des Arvicolinae

Chapitre 4. La signification fonctionnelle des grincements et de la formation

répertoire vocal des campagnols de la sous-famille des Arvicolinae

Chapitre 5. Signes de signaux sonores d'hybrides interspécifiques

Signes de signaux sonores d'hybrides de campagnols rouges et rouges

Signes de signaux sonores d'hybrides de campagnols rouges et Tien Shan

Signes de signaux sonores d'hybrides d'ordinaire et d'Europe de l'Est

Chapitre 6. Spécificité d'espèce des signes de signaux sonores et

relations phylogénétiques entre espèces de campagnols

Chapitre 7. L'influence des facteurs environnementaux sur l'espèce

caractéristiques spécifiques des signaux sonores des campagnols

Annexe 1. Volume de matériel

Annexe 2. Caractéristiques des grincements aigus de différents types

Annexe 3. Caractéristiques des grincements silencieux de différents types

Annexe 4. Caractéristiques d'un signal de détresse de différents types

Annexe 5. Caractéristiques du chant de différents types

Introduction de la dissertation (partie de l'abrégé) sur le thème «Variabilité et formation de la communication sonore des campagnols de la sous-famille Arvicolinae»

La population naturelle a une structure interne complexe (Naumov, 1963, Shilov, 1977), dont la formation et le maintien sont basés sur le comportement de communication (Nikolsky, 1984, Bradbury, Vehrencamp, 1998). L'évolution des espèces, y compris leur socialité, est inextricablement liée à l'évolution des processus de communication intraspécifiques, comme décrit par C. Darwin (1953). E. Mayr (1974) dans son ouvrage «Population d'espèces et évolution» note également le rôle du comportement, en particulier des communications, dans la spéciation.

Au cours des dernières décennies, l'intérêt pour l'évolution des communications, notamment acoustiques, a été très élevé (Hauser, 1996, Noble, 1998, Searcy, Nowicki, 2005, Blumstein, 1999, 2007). La capacité technique d'enregistrer puis d'analyser le son au milieu du siècle dernier a conduit à un développement rapide de l'intérêt pour le canal de communication acoustique (Ilyichev et al., 1975). Beaucoup de travaux ont été consacrés à l'évolution de la communication chez les oiseaux (Panov, 1978, Searcy, Andersson, 1986, Ecology and Evolution.2009), et moins de recherches ont été menées sur les mammifères (Nikolsky, 1984), avec une attention particulière portée à l'évolution de l'alarme, (Maynard Smith, 1965, Hirth , McCullough, 1977, Shelley, Blumstein, 2005, etc.). L'évolution des signaux sonores des mammifères est souvent considérée en relation avec l'origine de la parole humaine (Lieberman, 1968, Fitch, 2000, etc.).

Compte tenu des différents enjeux de l'évolution de la communication, il faut être conscient que le système se forme sous l'influence de plusieurs facteurs. N. Tinbergen (1952) a défini quatre directions principales dans l'étude des communications animales:

1. Mécanique: étude des mécanismes (p. Ex. Nerveux, physiologiques, psychologiques) sous-jacents aux manifestations (signaux), ou quels facteurs régulent le comportement?

2. Ontogénétique: étude des facteurs génétiques et de l'influence de l'environnement dans le développement des signes des signaux, ou de quelle manière se forme le comportement dans l'ontogenèse?

3. Fonctionnel: l'étude de l'efficacité de la communication pour la survie et la reproduction, ou quelle est sa valeur adaptative?

4. Phylogénétique: étude de l'histoire évolutive d'une espèce, afin de comprendre quelles caractéristiques des démonstrations ont évolué à partir des ancêtres antiques, ou comment se forme le comportement dans la phylogenèse?

Dans chacun de ces domaines, il y a déjà beaucoup de recherches, y compris pour la communication acoustique.

La communication sonore est survenue chez les vertébrés terrestres basée sur le système respiratoire: le son se produit lorsqu'un flux d'air des poumons passe à travers des valves oscillantes avec une pression de 100 à 2000 Pa, qui dépend de la force des muscles respiratoires et du volume pulmonaire, qui, à son tour, dépend de la taille linéaire animal (Fletcher, 2007). Cette valve, le larynx (larynx), est apparue à l'origine dans les poissons respirant l'air pour protéger les membranes délicates et l'épithélium contre les dommages et la pénétration d'eau et de particules étrangères lors de la déglutition dans les poumons (Negus, 1929). Le larynx se compose de cartilage et de muscles de fermeture appariés. Ces derniers ont des plis de tissu conjonctif lâche et sont appelés cordes vocales. Le son est produit en modulant le flux d'air des poumons (Berke, Long, 2010). Chez les mammifères, ils sont contrôlés par 5 muscles qui contrôlent la fermeture des ligaments pour protéger les bronches et contrôler la respiration. Pendant les vocalisations, les muscles respiratoires et laryngés sont impliqués dans le travail, à l'aide duquel la pression de l'air, la masse et l'élasticité des ligaments sont régulées, ce qui est nécessaire pour contrôler la fréquence et l'amplitude du son (Höh, 2010).

Les vibrations des cordes vocales des mammifères déterminent la fréquence principale du son, qui correspond généralement à la bande la plus basse du spectre, et plusieurs harmoniques correspondant aux fréquences de vibration de leurs parties. Le son formé lors du passage dans le tractus vocal (pharynx, cavités buccales et nasales et en plus la trachée chez les oiseaux) change: à la sortie, nous avons des fréquences maximales (formants), qui sont déterminées par la longueur du tractus vocal: (üL / c = (2п-1) à / 2 dans la séquence 1,3,5 où c est la vitesse du son, co est la vitesse angulaire, L est la longueur du tractus vocal (Fletcher, 2007). Les vibrations asynchrones des cordes vocales entraînent l'apparition d'une composante de bruit dans le signal (Fitch et al., 2002 ), modulation d’amplitude - à l’apparition de fréquences latérales serrées qui forment des le remplissage du spectre Eski uniforme (Nikolsky 2007a, 2011).

Un élément important du processus de vocalisation est sa régulation nerveuse. Chez les mammifères, un nombre limité de régions cérébrales sont impliquées dans la production de sons. Il s'agit principalement du système limbique, en particulier du gyrus cingulaire de la surface inférieure de l'hémisphère et de l'hypothalamus. Le système limbique est responsable des émotions et de la mémoire. Le mésencéphale innerve le larynx et le tronc cérébral caudal coordonne la respiration et la production sonore (Newman, 2010).

C. Darwin (Darwin, 1953), en plus de diverses expressions d'émotions chez les animaux et les humains, a décrit les vocalisations émotionnelles des animaux comme un moyen de transmettre leur statut émotionnel. Il est possible que le tout premier signal sonore ait été un cri de douleur, qui est devenu la base du développement de diverses adaptations vocales pour avertir d'autres personnes du danger (Panksepp, 2010). Les signaux émotionnels ont une grande variabilité, qui a cependant ses propres lois.

M. Kiley (1972) a montré que la plupart des sons émis par les ongulés domestiques sont des continuums typologiques exprimant des «niveaux d'excitation» ou «principaux états de motivation» des animaux. M. Kili pense que les sons propres à certaines situations, du moins chez les ongulés, sont négligeables, et même les éléments extrêmes des continuums peuvent être reliés par des formes transitoires.Fondamentalement, les réactions sonores transmettent des informations non pas sur un état spécifique d'un animal, comme, par exemple, un état agressif ou sexuel, mais plutôt sur le niveau d'intérêt d'un animal dans un stimulus, qui est le reflet du principal niveau de motivation de l'excitation animale. Selon M. Keeley, l'une des principales conditions provoquant et améliorant les réactions sonores est un état de frustration, "lorsque l'animal veut quelque chose, attend quelque chose ou ne peut pas prendre possession de quelque chose".

Une autre approche de la définition de la communication est «la communication animale a lieu s'il est démontré qu'un animal a influencé le comportement d'un autre. En règle générale, l'influence relevant de la catégorie de «communication» est médiée par les signaux que l'animal reçoit des organes sensoriels. » (Corsini, Auerbach, 2006). Cette approche réglementaire a été proposée par R. Dawkins et J.Krebs (Dawkins, Krebs, 1978), qui estimaient que la sélection naturelle devrait favoriser le comportement le plus favorable à la survie et au succès reproductif d'un individu dans une plus large mesure que le comportement coopératif. Par conséquent, ils ont proposé de remplacer le concept coopératif de communication (basé sur la sélection de groupe) par le concept de manipulation du comportement du destinataire (soutenir la sélection au niveau individuel). L'essence du concept est que l'individu - la source du signal avec son aide change le comportement du destinataire à son avantage. Selon cette approche, le signal contient des informations qui ne sont pas nécessairement pragmatiques, mais peuvent être fausses. Cependant, dans ce cas, si le signal ne profite pas au destinataire, ce dernier ne répondra plus du tout. Et puis la communication en tant que telle n'aura pas lieu.

Nous suivrons une approche informationnelle dans laquelle la communication existe lorsque les animaux commencent à échanger des informations. L'échange d'informations suppose que le signal doit être perçu par le destinataire et, par conséquent, la portée du signal reçu doit correspondre à la sensibilité de l'aide auditive du destinataire, à la capacité de percevoir et de différencier le spectre de fréquences, ainsi qu'à la structure rythmique du son (Ehret et Kurt, 2010). De plus, les caractéristiques acoustiques de l'environnement, telles que l'humidité, les vents forts, les gradients de température, ainsi que les propriétés acoustiques des biotopes, peuvent imposer des restrictions importantes sur la propagation des signaux sonores, en particulier transmis sur de longues distances. L'atténuation du son est donc maximale à faible humidité inférieure à 20% et plus la fréquence est élevée, plus elle est élevée (Ingard, 1953). Par conséquent, dans les zones arides, les fréquences plus basses se propagent mieux pendant la journée. Donc par exemple

associée à des habitats dans les déserts est associée à une fréquence inférieure à ce que l'on pourrait attendre de la taille de l'animal, la fréquence des signaux sonores de la grande gerbille (Nikolsky, 1973, Golydman et al., 1977). La propagation du son dans le milieu naturel peut être influencée par le vent à une vitesse supérieure à 4 m / s, à laquelle se développent des turbulences et le milieu devient inhomogène. La probabilité de perte de signal dans cette situation peut être réduite par des répétitions répétées: lorsqu'un signal composé d'une série d'impulsions passe, la probabilité qu'un signal tombe parfois avec la moindre atténuation augmente. Un tel signal «coupe-vent», par exemple, est possédé par deux espèces semi-désertiques d'écureuils terrestres - petites et jaunes (Nikolsky, 1984).

La similitude des lois qui sous-tendent la formation de réactions vocales chez les mammifères a permis à E. Morton (Morton, 1977) de formuler des «règles structurelles de motivation»: dans le «spectre comportemental», E. Morton a identifié des «points finaux» - «hostilité» et convivialité ». Les premiers sont exprimés par des sons à large bande nets, les seconds par des sons purs et de fréquence relativement plus élevée. Dans le même temps, E. Morton note que ces règles fonctionnent avec des contacts étroits. Avec l'augmentation de la distance de transmission des informations acoustiques, il est nécessaire d'augmenter l'immunité au bruit, ce qui conduit à une exception à la règle. Selon E. Morton, les sons faibles ont un effet répulsif, comme initialement caractéristique des grands animaux. Les grands, en revanche, sont attrayants car ils sont typiques des oursons. G. Eret (2006) a formulé les règles de perception des signaux sonores, y compris la perception de la signification biologique des signaux émis. Ils coïncident presque complètement avec les généralisations d'E. Morton (Morton, 1977): (1) les sons tonaux à haute fréquence exprimant l'apaisement ou la peur émotionnelle, et suscitent de l'intérêt, sont perçus comme "attrayants", (2) des sons rythmiques doux et à basse fréquence exprimant " les émotions amicales qui accompagnent généralement les interactions pacifiques des animaux en groupe - sont perçues comme un signe de "cohésion", (3) des sons aigus, forts, bruyants et bruyants qui expriment l'agressivité provoquent un comportement d'évasion, donc, sont perçus comme aka répulsion.

Un détail essentiel de l'idée des gradients motivationnels-typologiques a été introduit par J.Eisenberg (Eisenberg, 1974), en utilisant l'exemple de la signalisation sonore des représentants du sous-ordre du porc-épic, il a montré que le répertoire des signaux sonores en eux est représenté par deux systèmes. L'un reflète les trois "humeurs" principales. Le second est un «indicateur d'excitation», reflétant les niveaux de motivation de la source. Ainsi, les signes du signal reflètent le niveau d'excitation de la source, mais en même temps le continuum typologique peut être déchiré en «classes fonctionnelles» ayant leurs propres signes caractéristiques, et en eux les signes varient continuellement, reflétant le niveau d'excitation de l'animal.

Les premiers éthologues expliquent l'apparition de la communication par l'origine des signaux provenant d'un comportement non spécifique qui, au cours des interactions animales, acquièrent une valeur informationnelle et communicative (Tinbergen, 1952, Smith, 1977). Cela s'accompagne d'un processus de ritualisation, à la suite duquel le signal résultant a un certain nombre de caractéristiques qui permettent au destinataire de l'identifier avec précision et de l'évaluer de manière adéquate.

Le terme de «ritualisation» a été proposé par J. Huxley (1914), qui a été le premier à noter que certaines actions du processus de phylogenèse perdent leur propre fonction d'origine et se transforment en cérémonies purement symboliques qui portent une fonction communicative. Ses idées ont été développées par N. Tinbergen (Tinbergen, 1952), développant une théorie de la ritualisation. Il croyait que les signaux de communication pouvaient provenir de mouvements dits intentionnels, d'une activité biaisée ou d'un comportement réorienté.

Pour remplir sa fonction de communication, le signal doit attirer l'attention du destinataire, être correctement perçu par lui et, lorsqu'il est transféré à travers un milieu séparant les partenaires, être déformé de façon minimale. Par conséquent, sous la pression de la sélection naturelle en cours de ritualisation, ces complexes de comportements qui commencent à porter une fonction communicative subissent des modifications importantes. Premièrement, le comportement ritualisé devient plus expressif et exagéré que la forme d'activité d'origine. Deuxièmement, les mouvements ritualisés deviennent strictement régulés en vitesse et en amplitude, c'est-à-dire qu'ils acquièrent une intensité fixe. De ce fait, l'invariance des signaux est créée, ce qui augmente l'efficacité du transfert d'informations. Troisièmement, les mouvements ritualisés deviennent souvent stéréotypés, incomplets et répétés à plusieurs reprises (Tinbergen, 1952).

Ainsi, les paramètres du signal sont déterminés par les capacités de la source sonore et peuvent être modifiés sous l'influence de la sélection directionnelle afin d'optimiser son passage à travers le support et sa perception par le destinataire. La sélection directionnelle est possible principalement parce que les signes de signaux sonores chez la plupart des mammifères terrestres sont génétiquement hérités. L'hérédité de signes de signaux sonores a été montrée dans un certain nombre d'œuvres. Le premier était F. Frank (Frank, 1967), qui a trouvé une mutation dans les lignées hybrides du campagnol commun (Microtus arvalis) qui change les cris dans les situations d'agression. Les campagnols émettaient un trille, ou n'émettaient aucun bruit, tandis que les animaux normaux émettaient des signaux uniques. F. Frank a également montré que l'hérédité du comportement acoustique obéit aux lois de Mendel. P. Winter et al. (Winter et al., 1973) ont proposé une autre version de la preuve de l'hérédité des signes d'un signal audio. Dans son expérience, des petits écureuils saimiri (Saimirí sciureus) ont été élevés par des femelles, dépourvus de voix. Chez les adolescents, un répertoire vocal normal caractéristique de cette espèce s'est formé. Capacité

les mammifères (nous ne considérons pas des groupes spécialisés tels que les mammifères marins et les chauves-souris) sont peu développés pour apprendre et imiter les signaux sonores, même chez les proches parents des humains - les singes (Kozarovitsky, 1965, Ladygina-Kote, 1965). Cependant, il existe de sérieuses différences entre la capacité des animaux à imiter des sons nouveaux et encore plus semblables à la parole, et des sons qui diffèrent peu de ceux qui sont inclus dans le répertoire acoustique de l'espèce (Ladygina-Kote, 1965). Selon ses observations, un chimpanzé s'identifie facilement à une personne lorsque celle-ci émet des sons empruntés à la vie quotidienne du chimpanzé lui-même. Pour certaines espèces, l'imitation des sons des parents est une caractéristique de leur comportement. Tout d'abord, il s'agit d'un phénomène de fusion de personnages individuels, dans lequel les signaux sonores sont exécutés de manière synchrone par un groupe d'individus de la même espèce. Une telle synchronisation a été décrite dans le groupe Palawan tupa (Tupaia palovanensis) (Williams et al., 1969), dans les duos de siamang (Symphalangus syndactylus) (Lamprecht, 1970), dans le groupe des chacals (Canis aureus) (Nikolsky, Poyarkov, 1979) et dans un certain nombre d'autres mammifères sociaux.

L'hérédité des signes de signaux sonores chez les hybrides est en règle générale de nature intermédiaire; cela a été observé dans la signalisation sonore chez les hybrides de grands chats (Peters, 1978). Intermédiaire, par rapport aux paramètres des signaux des espèces parentales, sont des signaux d'alerte des hybrides de la steppe et des marmottes grises enregistrés dans la zone d'hybridation naturelle (Nikolsky et al., 1982, 1983), ainsi que des signes de signaux sonores des hybrides de bovins et de bisons vivants dans Askania-Nova (Rutovskaya, 1983).

L'hérédité génétique des signes de signaux sonores suggère que dans le processus d'évolution, la sélection dirigée peut agir sur eux si le système de communication en évolution augmente la survie et le succès reproducteur de l'espèce. Et cela est contraire au fait que dans toute communication, l'animal dépense de l'énergie pour produire un signal, passe du temps (au lieu, par exemple, de se nourrir ou de se toiletter), tout en émettant et en percevant un signal, le risque d'être attrapé par un prédateur augmente (Burlak, 2011).

Cependant, l'association des individus permet d'optimiser l'utilisation des ressources fourragères ou des abris, en groupe il est plus facile de détecter le danger et de se protéger des prédateurs et concurrents en termes de ressources, partenaires et progéniture, vivre dans un nid commun contribue aux économies d'énergie lors de la thermorégulation collective, etc. Le paiement pour la combinaison d'individus est associé à des pertes en raison de la concurrence accrue pour les ressources ou les partenaires, le risque de maladies parasitaires et l'attractivité pour les prédateurs (Chabovsky, 2006).

Le système communicatif évolue en conjonction avec le système social de l'espèce. Ainsi, E. Shelley et D. Blumstein (Shelley, Blumstein, 2005) pour 209 espèces de rongeurs ont montré que

l'apparition d'une alarme et le degré de sa complexité sont corrélés au mode de vie quotidien et au degré de socialité de l'espèce.

La communication acoustique des mammifères, ainsi que des olfactifs, forme et maintient la structure des populations. Dans le même temps, les signaux peuvent fonctionner comme une consolidation et une régulation de l'intégration intraspécifique. Par exemple, l'activité acoustique d'un loup synchronise l'état d'association motivationnel pendant la période scolaire et régule les relations spatiales intra-groupe (Nikolsky et Frommolt, 1989). Autre exemple: une colonie d'otaries à fourrure, dont la structure de la population est largement déterminée par une bonne communication - un ensemble de sons masculins soutient la structure territoriale de la colonie (Lisitsyna, 1981), les cris de contact permettent de maintenir des relations mère-enfant et de se retrouver après une séparation forcée, par exemple, si la mère va se nourrir en mer (Lisitsyna, 1980).

L'utilisation d'une approche informationnelle pour l'étude de la communication n'est pas facile à expliquer dans les cas où les signaux de communication ne sont pas «honnêtes». Par exemple, en utilisant un schéma général: plus l'animal est grand, plus les fréquences de formation et fondamentales sont basses - vous pouvez pratiquement augmenter votre taille en sous-estimant la fréquence du signal. Par exemple, chez les mâles d'un koala, une paire de gros ligaments indescriptibles a été trouvée à l'intérieur de la bouche pharyngée, leur permettant de publier une fréquence 20 fois inférieure au poids de 8 kg prévu pour l'animal. Cela, selon les auteurs, facilite l'identification de la taille d'un individu, qui peut servir d'indicateur de qualité

mâle (Charlton et al., 2007). En étudiant le rôle des signaux dans le choix sexuel, A. Zahavi (1975) a tenté de résoudre le dilemme d'une communication honnête: la femme choisit un homme de haute qualité en fonction de ses signaux, mais un homme de faible qualité peut également émettre un signal «malhonnête», indiquant sa haute qualité et sa volonté. sélectionné par une femme. Ensuite, le signal cesse de véhiculer des informations sur la haute qualité du mâle et ne sera pas pris en charge par la sélection. A. Zahavi (1975) a proposé une théorie du handicap dans laquelle seul un homme de grande classe peut se permettre de donner des informations hypertrophiées sur sa qualité, car cela coûte cher et augmente le risque de décès par un prédateur. Cependant, dans ce cas, son signal devient déjà «honnête». Actuellement, plusieurs théories considèrent l'évolution des signaux de communication en termes d '«honnêteté» et de prix, et les conditions de sélection naturelle de groupe ou individuelle (Searcy, Nowicki, 2005).

Toutes ces théories considèrent l'évolution d'un signal dans lequel la sélection directionnelle naturelle joue un rôle décisif, conduisant à la spécialisation des signaux communicatifs. Les signaux d'avertissement de danger sont particulièrement intéressants, dont le groupe modèle s'est avéré être des écureuils terrestres (Nikolsky, 1980, Bluimstein, 2007). Un modèle intéressant du rôle de l'histoire phylogénétique de l'espèce dans l'évolution de la communication s'est avéré être des sous-espèces de cerfs rouges, dans lesquels

les signaux acoustiques (rugissements) reflètent l'histoire de la propagation (Nikolsky et al., 1979). Cet exemple suggère que la variabilité des paramètres du signal audio n'est pas nécessairement le résultat d'une sélection dirigée de leurs attributs. P. Cumbell et al. (Campbell et al., 2010) ont prouvé en utilisant l'exemple d'une souris chanteuse (Scotinomys teguina et S.xerampelinus) que la variabilité géographique d'une chanson publicitaire est le résultat d'une dérive génétique plutôt que d'une adaptation aux conditions de vie. Ainsi, la variabilité géographique, la spécificité des espèces du répertoire vocal d'une espèce peuvent être soit le résultat d'une sélection dirigée, soit un sous-produit de l'évolution d'une espèce qui n'est pas directement lié au processus de communication (par exemple, en raison de la dérive génétique ou des changements liés aux adaptations morphologiques de l'espèce).

Traditionnellement, les constructions évolutives sont basées sur les résultats de l'anatomie et de la morphologie comparées, et maintenant sur les méthodes de génétique moléculaire qui prennent en compte les animaux de différents degrés d'affinité. Une fois les relations phylogénétiques entre les groupes taxonomiques établies, une comparaison des traits comportementaux peut fournir des informations sur leur évolution (Heind, 1975). Pour tenter de décrire l'évolution du système de communication, la sous-famille des Arvicolinae convient parfaitement - un grand groupe d'espèces de campagnols, avec différents degrés de parenté.

Les campagnols de la sous-famille des Arvicolinae sont de petits rongeurs du Paléarctique, dont la plupart sont représentés sur le territoire de l'ancienne Union soviétique. Toutes les espèces de campagnols sont herbivores, actives toute l'année. La plupart des espèces sont adaptées à un mode de vie normal.Pour cette raison, les campagnols ont une forme de corps valky avec une queue, des membres et une oreille externe raccourcis et une différenciation plus faible de la couverture de fourrure (Gromov et Polyakov, 1977). Une structure corporelle similaire détermine un répertoire assez proche de réactions motrices et d'éléments d'interactions sociales (Johst, 1967). Cependant, la large distribution dans tout l'hémisphère nord au sein de l'Holarctique (Gromov, Polyakov, 1977) détermine une grande variété de conditions de vie et, par conséquent, une grande variété de distribution spatiale et de structure sociale des populations (Gromov, 2008), d'un seul territoire à un groupe familial, avec des grappes à haute densité dont les colonies peuvent être appelées colonies.

Les ancêtres immédiats des microtins étaient des hamsters à dents de campagnol de trois genres disparus vivant en Europe dans le Myo-Pliocène. À la fin du Pliocène-Holocène, des habitats modernes d'espèces vivantes se sont formés. Au Pléistocène, nous observons l'évolution rapide et la différenciation générique des microtins, en particulier dans l'Ancien Monde (Gromov, Polyakov, 1977). La large distribution et, par conséquent, la grande variabilité géographique de nombreuses espèces, l'évolution continue et le rayonnement de ce groupe sont les raisons du fait qu'il existe de nombreux problèmes controversés dans la taxonomie de ce groupe de mammifères. Différent

de nombreuses espèces contestées sont attribuées à différents sous-genres et parfois à des genres. Ainsi, dans la taxonomie moderne (Pavlinov, 2006, Carleton, Musser, 2005), le campagnol taupe (genre Ellobius), dont I.M., faisait partie de la sous-famille des Arvicolinae Gromov et I.I. Polyakov (Gromov, Polyakov, 1977) était considérée comme une sous-famille distincte. I.M. Gromov et I.Ya. Les Polonais se distinguaient par les 7 tribus existantes: Prometheomyni (Prometheus voles), Ondatrini (rats musqués), Clethrionomyni (campagnols des forêts), Lagurini (pétales pied), Dicrostonyxini (lemmings à sabots), Lemmini (lemmings réels) et Microtini (campagnols). I.Ya. Pavlinov (2006) a réduit le nombre de tribus. La tribu des vrais lemmings est restée inchangée. De la tribu Microtini, il a isolé une tribu Phenocomys distincte (campagnols nord-américains). Les campagnols gris restants sont combinés avec la tribu Ondatrini de la tribu Arvicolini. Et toutes les autres tribus sont combinées avec des campagnols prométhéens dans la tribu Prométhéomyni. Avec les campagnols taupes (tribu Ellobiusini), 5 tribus sont obtenues. J. Carleton. et M. Musser (Carleton, Musser, 2005), au contraire, a augmenté le nombre de tribus à 12, ayant réparti quelques groupes en tribus indépendantes: Neofibrini, Pliomyni, Phenacomyni et Phenacomyne. Au total, la sous-famille regroupe environ 150 espèces de campagnols appartenant à 28 genres. De plus, les taxons sous-génériques peuvent souvent être distingués au sein des genres. Le genre Microtus est particulièrement grand et complexe, comprenant 14 sous-genres et 64 espèces.

Les différences de taxonomie du groupe entre les différents auteurs sont une conséquence de l'absence d'une idée claire des relations phylogénétiques dans ce groupe. De nouvelles données moléculaires considérées dans un contexte paléontologique (Abramson et al., 2009a) nous permettent de distinguer les principales étapes suivantes de la diversification des groupes. Premier rayonnement de la sous-famille: le basal a un âge Miocène tardif, ce qui est cohérent avec les données paléontologiques, selon lesquelles les représentants incontestables les plus primitifs du groupe sont apparus il y a environ 7,0 millions d'années dans les dépôts pontiques d'Europe de l'Est. Le second rayonnement correspond à l'isolement des ancêtres des Clethrionomyini modernes, dont le temps selon les données moléculaires correspond à la toute fin du Miocène - le début du Pliocène. La divergence de la cellrinomyine du tronc commun de campagnol était après le premier stade (basal) du rayonnement, mais avant le rayonnement du rat microtine-lagurine-taupe. Sur la base de la distribution des représentants modernes et des données paléontologiques, on peut supposer que le centre d'origine du groupe était l'Asie de l'Est et le type initial d'habitat était des forêts de plaine et de montagne. Le troisième rayonnement du campagnol comprend la divergence Lagurini / Eliobiusini / Arvicolini, dont on pense que l'époque date du début du Pliocène. Il en résulte que l'ancêtre commun de ce groupe aurait pu être les campagnols paléarctiques du niveau d'organisation promimis. Lagurini et Arvicolini se sont développés le long de la voie principale d'évolution de la sous-famille, s'adaptant de plus en plus à la nutrition des parties végétatives des plantes herbacées et maîtrisant principalement les paysages de prairie (Arvicolini) et de steppe (Lagurini). Ellobiusini montre un excellent exemple de l'adaptation évolutive rapide

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